Warming effects on the interactions between marine heterotrophic bacteria and phytoplankton

Abstract

El objetivo principal de esta tesis doctoral es la de intentar predecir el efecto del aumento de la temperatura oceánica sobre distintos grupos filogenéticos de bacterias heterotróficas marinas y sobre sus interacciones tróficas con el fitoplancton. Las bacterias heterotróficas marinas, representa la mayor biomasa de los océanos y son parte fundamental de los ciclos biogeoquímicos. Las bacterias son responsables de la incorporación de la mitad del carbono orgánico liberado por el fitoplancton, los cuales producen una gran parte del carbono orgánico disuelto (DOC) de los océanos. Tras su incorporación, las bacterias liberan la mayor parte del DOC como CO2 a través de la respiración, mientras que una fracción más pequeña es utilizada para la producción de nueva biomasa. Dicha asociación trófica entre bacterias y fitoplancton, es fundamental para mantener el equilibrio del ciclo del carbono en los océanos, sin embargo, el aumento de las temperaturas de la superficie oceánica puede alterar estas interacciones. Se espera que el calentamiento de los océanos tenga un impacto importante sobre el metabolismo bacteriano, potenciando procesos como la respiración o la producción secundaria. Sin embargo, se estima que el efecto de la temperatura sobre el fitoplancton sea menor, lo que alteraría la compartimentación de C en los océanos. Por lo tanto, resulta necesario entender cómo ambos organismos, bacterias heterotróficas y fitoplancton, responderán a un aumento de las temperaturas y cómo dicho calentamiento puede alterar los flujos biogeoquímicos que tienen lugar entre ellos. En esta tesis doctoral, intentaremos aclarar algunas de estas cuestiones. Para ello, dividimos la tesis en 4 capítulos, en los cuales usamos una amplia gama de metodologías para estudiar las interacciones entre bacterias y fitoplancton desde diversos puntos de vista. En el capítulo 1, usamos una serie temporal de 3 años para estudiar los principales factores ambientales que controlan la dinámica de distintos filotipos bacterianos. En particular, estábamos interesados en analizar el papel de las interacciones entre distintas especies o géneros de fitoplancton y distintos filotipos de bacterias en el control de la dinámica de distintos grupos bacterianos. Los resultados obtenidos sugieren que las relaciones específicas son fundamentales para explicar las dinámicas de la mayor parte de los grupos bacterianos, por lo que la composición de la comunidad de fitoplancton afecta en gran medida la composición de la comunidad bacteriana. Además, dichas interacciones potenciales son considerablemente más relevantes en la fracción de bacterias asociadas a partículas que en las bacterias de vida libre, lo que sugiere una interacción más estrecha de las primeras con el fitoplancton. En el Segundo capítulo, se estudió el efecto de la temperatura sobre el crecimiento y la capacidad de carga de distintos grupos filogenéticos de bacterias marinas. Llevamos a cabo 12 experimentos mensuales a lo largo de un ciclo anual para poder estudiar el efecto de la temperatura bajo distintas condiciones in situ. La familia Rhodobacteraceae fue el grupo bacteriano que mostró una mayor respuesta a la temperatura en términos de crecimiento. Sin embargo, dicha diferencias solo se observó en primavera, en condiciones de bloom y post-bloom, lo que indica que la disponibilidad de recursos es un requisito indispensable para observar un efecto de la temperatura sobre las poblaciones bacterianas. En cuanto a la capacidad de carga, observamos una tendencia contraria a la predicha por la teoría metabólica de la ecología (MTE), incrementando la biomasa de todos los grupos filogenéticos con la temperatura. Dichos resultados indican que un aumento de la temperatura oceánica puede provocar un cambio en la composición de la comunidad bacteriana, así como un incremento en su biomasa. En el capítulo 3, utilizamos espectrometría de masas de iones secundarios de nano-escala (NanoSIMS) para estudiar los flujos de carbono y nitrógeno entre el fitoplancton y bacterias de vida-libre o físicamente adheridas a las microalgas. Se observó que la temperatura aumentaba en mayor medida la incorporación del DOC en bacterias adheridas al fitoplancton, lo que sugiere una ventaja ecológica de estas bacterias sobre las de vida libre. Además, la adhesión también provocó un flujo de nitrógeno desde las bacterias adheridas hacia el fitoplancton, que también aumentó con la temperatura. Dichos resultados sugieren que existe una interacción mutualista entre las bacterias y el fitoplancton a través de la adhesión física y que dicha interacción se ve potenciada con la temperatura. Finalmente, en el cuarto capítulo, analizamos de nuevo los flujos de C y N entre el fitoplancton y sus bacterias asociadas durante un bloom de diatomeas, que podrían estar o no físicamente adheridas a ellas. En este capítulo diferenciamos entre dos grupos filogenéticos bacterianos importantes en los sistemas costeros, Bacteroidetes y Rhodobacteraceae. Encontramos que el aumento de la temperatura provocó un incremento en la incorporación de C en ambos grupos filogenéticos, pero no se observaron diferencias en dicha incorporación entre ambos grupos. Sin embargo, debido a la mayor abundancia Bacteroidetes y su mayor respuesta a la temperatura en términos de biomasa, su papel en los flujos de C fue más relevante, mientras que Rhodobacteraceae mostró una mayor importancia en los flujos de N. Los resultados de este capítulo sugieren que cada grupo filogenético se especializa en el uso de distintos compuestos fijados por el fitoplancton, pero que debido a una mayor abundancia y respuesta a la temperatura del grupo Bacteroidetes, el calentamiento de los océanos podría potenciar aún más su rol en el ciclo del C. En conclusión, en la presente tesis doctoral, mostramos que las interacciones entre bacterias heterotróficas y el fitoplancton son claves a la hora de determinar la dinámica de la comunidad microbiana, así como los flujos biogeoquímicos de C y N. Además, dichas interacciones se ven fuertemente afectadas por el aumento de la temperatura, lo que podría alterar la biomasa bacteriana y su papel en los ciclos biogeoquímicos en un océano más cálido.